Автоматизм и проводящая система сердца

Способность тканей возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в них самих, принято называть автоматизмом. Какова природа и механизм возбуждения, возникающего в самом сердце, мы точно не знаем. Возможно, что большую роль в ритмическом возбуждении сердца играет накопление угольной кислоты и увеличение концентрации Н-ионов. В последнее время выдвинуто предположение, что ритмические сокращения сердца вызываются образованием в нем ацетилхолина. Долгое время в физиологии шел спор, следует ли приписать автоматизм самим мышечным элементам сердца (миогенная теория) или его нервным элементам (нервные клетки и их отростки), которые в большом количестве находятся в толще мускулатуры сердца и особенно обильно рассеяны среди элементов описываемой ниже проводящей системы (неврогенная теория).

В настоящее время нужно признать этот спор несколько схоластическим, так как в сердце, являющемся единым органом, всегда имеются теснейшие взаимодействия между всеми его образованиями. В искусственных условиях, весьма отличных от нормальных, мышечные элементы сердца могут ритмически сокращаться без воздействия на них импульсов со стороны нервных образований. Так, в выращенной вне организма культуре мышечной ткани удавалось наблюдать ритмические сокращения отдельных, изолированно лежащих, волокон сердечной мышцы. В период эмбрионального развития сердцебиения плода начинаются тогда, когда гистологическое исследование еще не обнаруживает в сердце нервных клеток и их волокон. Эти опыты позволяют заключить, что автоматизм в некоторой степени присущ и самим мышечным элементам сердца. [14]

Проводящая система сердца включает в себя: синоатриальный узел (Киса-Флака), атриовентрикулярный узел (Ашоффа-Тавары), пучок Гиса, правую и левую ножки пучка Гиса и волокна Пуркинье. К этим ганглиям подходят из мозга нервные волокна. Таким образом, в нормальных условиях нервные клетки, расположенные в толще сердечной мышцы, главным образом в области узлов проводящей системы, находятся под влиянием центральной нервной системы. После искусственного отъединения от нервных центров заключенные в сердце нервные образования, вероятно, сохраняют способность передавать возбуждение на мускулатуру сердца. Поскольку нервные элементы, как правило, более возбудимы, чем мышечные, можно думать, что в нормальных условиях возбуждение возникает первично в нервных образованиях сердца. Во всяком случае нервные воздействия на мышечную ткань, влияя на ее обмен, а следовательно, и на возбудимость, определяют условия нормального зарождения импульсов, вызывающих сокращения сердца. Замедление ритма сердцебиений под влиянием широко применяемой в клинике наперстянки зависит, вероятно, не только от действия этого вещества на сердце через блуждающий нерв, но и от его действия на нервные элементы самого сердца.

Степень автоматизма различных отделов сердца. Если препарат изолированного сердца лишить "питания" раствором Рингер-Локка, то очень скоро обнаружится, что сердце сокращается все слабее и слабее. При этом легко заметить, что раньше всего перестают сокращаться желудочки сердца, а предсердия, особенно участок мускулатуры предсердий вблизи соединительное звено между предсердиями и желудочками. Во всех остальных местах, кроме этого участка, где атриовентрикулярная перегородка прободается пучком Гиса, предсердия отделены от желудочков фиброзной перегородкой. Пучок Гиса, проникнув в желудочки в толще перегородки, отделяющей один желудочек от другого, распадается на две ножки: одна из них идет по внутренней поверхности левого, другая - по внутренней поверхности правого желудочка. Разветвляясь на много ветвей, ножки пучка Гиса вступают в связь с так называемыми нитями Пуркинье, располагающимися сразу под эндокардом желудочков и выстилающими почти всю его внутреннюю поверхность. Все эти образования тоже построены из мышечных волокон, относящихся к проводящей системе. В атриовентрикулярном, как и в синусном, узле содержится большое количество нервных клеток, которые отдают аксоны, вступающие в тесное соприкосновение со специфической мускулатурой проводящей системы. К этим нервным клеткам подходят волокна блуждающего нерва. Таким образом, и синусный узел, и атриовентрикулярный являются не чисто мышечными, а нервно-мышечными образованиями. При некоторых патологических процессах (например, при тяжелой форме дифтерии) морфологические свойства нервных клеток синусного и атриовентрикулярного узла значительно меняются (Б. И. Лаврентьев). [2] Процесс возбуждения, распространяющийся при каждой нормальной сердечной систоле на всю мускулатуру сердца, в норме всегда возникает сначала в образованиях его проводящей системы. Это возбуждение может возникать в комплексе нервных и мышечных образований проводящей системы и при отсутствии действия специальных раздражений извне. Свойство образований проводящей системы ритмически возбуждаться обозначается как ее автоматизм, причем различные элементы проводящей системы обладают этим свойством не в одинаковой степени. Если у лягушки отделить тугой перевязкой область венозного синуса от предсердий, то предсердия и желудочек перестают сокращаться, а венозный синус продолжает свои сокращения. Спустя некоторое время после затягивания лигатуры под венозным синусом предсердия и желудочек возобновляют ритмические сокращения. Однако теперь ритм сокращений предсердий и желудочка уже не совпадает с ритмом сокращений венозного синуса, он более редок. Если наложить вторую лигатуру, подведенную несколько ниже перегородки между предсердиями и желудочком, то желудочек останавливается, а предсердия продолжают сокращаться (опыты Станниуса). Первая перевязка сделала невозможным распространение возбуждения от венозного синуса к предсердиям, поэтому предсердия и желудочек остановились. Значит, мускулатура предсердий с их атриовентрикулярным узлом менее возбудима, имеет меньший автоматизм, чем синусный узел (у лягушки венозный синус). Спустя некоторое время после отделения венозного синуса от остального сердца проявляется автоматизм атриовентрикулярного узла, но так как его автоматизм слабее выражен, чем автоматизм синусного узла, то ритм сокращений предсердий и желудочка оказывается реже нормального. Вторая лигатура отделяет желудочек от атриовентрикулярного узла - желудочек останавливается. После долгой паузы может проявиться автоматизм проводящей системы желудочка, и он снова начнет сокращаться, но в еще более медленном темпе, чем предсердия. Можно было бы объяснить результат опыта тем, что перевязка повреждает нижележащие отделы сердца, и они временно вообще утрачивают возбудимость. Это опровергается тем, что электрическое или механическое раздражение, приложенное к предсердиям или желудочку во время их остановки после наложения первой лигатуры Станниуса, вызывает сокращение, значит, возбудимость тканей сохранена; выпали лишь нормальные стимулы к ритмической деятельности.