Глазки и глаза медуз

Строение и клеточный состав. Многоклеточными светочувствительными органами обладают свободноплавающие гидроидные (Hydrozoa), сцифоидные (Scyphozoa) и кубомедузы (Cubozoa), а также сидячие ставромедузы (Staurozoa). К этим органам относят глазные (пигментные) пятна, пигментные ямки с линзами и без них, а также камерные глаза с роговицей, хрусталиком и сетчаткой, состоящей из пигментных клеток и цилиарных (ресничных) фоторецепторов. Глазные пятна и ямки еще собирательно называют глазками, чтобы отличить от более сложно устроенных глаз, содержащих специализированные оптические элементы. Фоторецепторные клетки медуз биполярные по форме.

Их апикальный конец несет реснички, с характерным фибриллярным аппаратом 9+2. В свою очередь реснички, как и сама апикальная мембрана, могут образовывать микровиллярные отростки. Аксон, берущий начало от базальной части фоторецептора, образует контакты на вставочных нейронах. Вероятно, взаимодействие осуществляется также и между рецепторными клетками сетчатки гидро- и кубомедуз через синаптические контакты различных типов. Клетки, содержащие гранулы экранирующего пигмента меланина, образуют микровиллярные выросты, которые у некоторых видов достаточно велики и переплетаются с таковыми фоторецепторов.

Сцифомедузы одного и того же рода могут отличаться по признаку наличия глазков. Глазки некоторых медуз отрядов Semaeostomeae и Rhizostomeae > находятся в краевом сенсорном органе.

У Aurelia aurita каждый ропалий несет по два глазка: плоский эктодермальный на аборальной стороне и меньший по размерам чашевидный - на оральной. Аборальные глазки присутствуют на ропалиях Cassiopea xamachana. Фотосенсорная функция глазков подтверждена, по крайней мере, у A.aurita регистрацией их электрических реакций на освещение. В чашевидных пигментированных глазках Nausithoe punctata и Paraphyllina intermedia есть хрусталик, что дает право на применение к ним понятия «глаз».

У ставромедуз пигментные точки можно обнаружить на оральной стороне полипов рода Stylocoronella. У S. riedly каждый из 24 глазков состоит из 7-9 клеток, несущих ресничку, которые соседствуют с 1-4 пигментными клетками. И хотя внятной реакции на свет у этой медузы не наблюдали, все же светочувствительная функция этого органа считается наиболее вероятной.

У гидромедуз в ряду встречающихся глазков можно проследить усложнение структуры. Так, у Leuckartiara octona находящийся на каждом щупальце глазок представляет группу светочувствительных клеток, соседствующих в одной плоскости с пигментными. У Bougainvillia principis площадь, занятая такими клетками, имеет форму чашеобразного углубления, заполненная тонковолокнистым материалом. В эту полость проникают апикальные отростки фоторецепторных клеток, несущие реснички.

Сходное строение имеют глазки медуз Sarsia tubulosa, Polyorchis penicillatus, Spirocodon saltatrix и Nemopsis doflein. У медузы Tiaropsis multicirrata пигментный бокал сформирован соответствующими клетками эндодермы, и в его полость проникают реснички фоторецепторных клеток эктодермы.

Таким образом, пигментные и рецепторные клетки глазка этой медузы разделены мезоглеей. Более того, если отростки светочувствительных клеток глазков L. octona и B. principis направлены навстречу световому потоку (т.е. сетчатка неинвертированная), то у T. multicirrata они направлены вглубь пигментной ямки, формируя инвертированную сетчатку. У B. principis мембрана, покрывающая реснички, которых может быть несколько у одной рецепторной клетки, образует микровиллы .

Наиболее сложно устроена система органов зрения у кубомедуз, сетчатка глаза которых может содержать около 11 000 фоторецепторов. Например, у Chiropsella bronzie каждый из четырех ропалиев несет по два различающихся размерами глаза с роговицей, хрусталиком, а также два щелевидных глазка и глазные ямки. Таким образом, каждая особь располагает двадцатью четырьмя (!) светочувствительными органами. Более крупный нижний глаз направлен в пространство под куполом, а расположенный выше более мелкий «смотрит» на его вершину.